Соснова стовбурова нематода – Bursaphelenchus xylophilus

 Розширення торгівельних відносин України з багатьма країнами світу  істотно збільшує ризик завезення з деревиною та лісоматеріалами нових, не розповсюджених в Україні нематод, однією з таких являється соснова стовбурова нематода - Bursaphelenchus xylophilus (рис. 1).

Рис. 1 Bursaphelenchus xylophilus

Місцем походження Bursaphelenchus xylophilus вважають Північну Америку, звідки її разом із зараженою деревиною на початку 20-го сторіччя було завезено до Японії. На теперішній час нематода поширилась майже на всіх островах Японського архіпелагу, утворюючи більш щільні популяції на півдні. Також вона розповсюджена в Португалії, Кореї (Південна), Канаді, Мексиці, США. В Україні Bursaphelenchus xylophilus не виявлена. Соснова стовбурова нематода – карантинний організм, відсутній в Україні.

Рослинами-живителями Bursaphelenchus xylophilus можуть бути хвойні дерева родів: модрина (Larix), ялиця (Abies), ялина (Picea), кипарисовик (Chamaecyparis), кедр (Cedrus) та псевдотсуга (Pseudotsuga), але основним господарем є сосна (Pinus).

Переносниками B. Xylophilus є жуки – вусачі з роду Monochamus (рис. 2), які в своєму життєвому циклі пов’язані з сосною; рідше довгоносики і златки.

Рис. 2 Імаго жуків –вусачів роду Monochamus

Розвиток за типом фітофагії  B. Xylophilus відбувається на клітинах смоляних каналів. У цьому випадку нематоди є першопричиною загибелі дерева. У період додаткового живлення жуків - вусачів на молодих пагонах сосни нематоди проникають у смоляні канали, уражуючи їх епітеліальні клітини.

Зовнішні ознаки ураження рослин спостерігаються через 10 - 20 днів після зараження дорослих дерев і через 6-7 днів у саджанців.

На першому етапі захворювання спостерігається всихання дерев, при пораненні – зменшення виділення живиці. Провідні судини закупорюються повітряними пробками (кавітація), що веде до руйнування камбіальних пучків. У подальшому в`яне та жовтіє хвоя, але це може спочатку проявитися лише на одній гілці (поява так званого «прапору» рис. 3), але потім симптоми проявляються на всьому дереві. За сильного ступеня ураження можлива повна загибель дерев (рис.4).

Захворюваність сосен, спричинена нематодою B.xylophilus, інтенсивно проявляється у районах із середньомісячними температурами повітря липня і серпня +25°C. За таких умов дерева гинуть протягом одного вегетаційного періоду. Зниження середньомісячних температур до 20-25°C затягує розвиток хвороби на два роки. Захворювання не розвивається за середньодобових температур нижче 20°C. Дефіцит вологи посилює в’янення.

Біологія розвитку. В. xylophilus – двостатеві нематоди, червоподібної форми, завдовжки – 800 мкм, завширшки – 20 мкм.

Життєвий цикл B. xylophilus складається з шести стадій: яйця і чотирьох личинкових стадій, що передують статевозрілій особині. Личинка першого віку (J1), перебуваючи в яйці, линяє до личинки другого віку (J2). На стадії J2 вона виходить з яйця, після чого слідують ще дві личинкові стадії (J3 і J4). Зимує нематода в стадії дисперсійної личинки (J3). До кінця зими вона перетворюється в трансмісійну личинку (J4). Час утворення цієї личинки пов'язаний з появою в лялечці комахи (жуки роду Monochamus) молодого імаго (рис. 5). Стадії розвитку змінюються в залежності від різних умов. При сприятливих умовах при температурі 25°C B. xylophilus розвивається з яйця, проходячи через чотири стадії (від J1 до J4), і досягає стадії статевозрілої особини протягом чотирьох днів.

У межах родини види роду Bursaphelenchus вирізняються наступними ознаками: високе лабіальне (губне) кільце, яке структурно відокремлене від решти тіла нематод; стилет із маленькими базальними буграми; добре розвинутий середній бульбус. У самки вульва розташована на 70-80 % довжини тіла, присутній довгий поствульварний клапан.

Самець має вентрально загнутий хвіст, на самому кінці тіла присутня маленька бурса, яку легко побачити в дорсально- вентральній площині. Спікули самців складної форми: головка спікул має вентральний рострум та дорсальний кондилюс, на кінчику спікул присутнє дископодібне утворення – кукуллюс (рис. 5).

Рис. 5 Біологічні ознаки B.xylophilus

Життєвий цикл B.xylophilus може проходити за двома різними моделями – дисперсійною чи генеративною.

За генеративного циклу розвитку, личинки нематод 4- го віку з жуками-переносниками потрапляють на нещодавно загиблі, ослаблені або всихаючі дерева. Через отвір в корі, який комахи утворюють для відкладання яєць, личинки нематод проникають всередину рослин, де починають живитись на гіфах грибів (переважно Ceratocystis), які також розповсюджуються  разом з комахами під час яйцекладки. Негайно після заселення рослин личинки линяють, перетворюючись на дорослих самок та самців, які починають розмножуватись. Це відбувається до тих пір поки чисельність нематод не доходить до певної межі, після якої розвиток популяції занепадає через нестачу харчових ресурсів, оскільки гриби повністю використовують деревину. Саме за таких умов формуються особливі – «дисперсійні» личинки третього віку, які морфологічно і фізіологічно відрізняються від личинок відповідного віку за генеративного циклу розвитку – вони більш витривалі до низьких температур, дефіциту вологи та харчових ресурсів.

Саме тому зимуючою стадією B.xylophilus є дисперсійні личинки, які перезимовують у деревині поблизу лялечкової колисочки комахи – переносника. Майже перед появою молодого імаго дисперсійна личинка линяє перетворюючись на личинку 4-го віку так звану «дауерлярву». Ці трансмісійні личинки поступово накопичуються на кінчиках перитеціїв грибів, які під час розвитку проникають всередину лялечкової колисочки комах. Коли жук виходить із колисочки, щіточками на своєму тілі він «збирає» перитеції грибів із личинками нематод. Останні через дихальця заселяють тіло переносника, концентруючись переважно в його дихальній системі. Таким чином, розлітаючись молоді комахи несуть в собі личинок соснової стовбурової нематоди.

Оскільки після проникнення в рослини нематоди не піддаються контролю, особливу увагу звертають на попереджувальні та профілактичні заходи, які включають: знищення мертвих та вмираючих дерев, хімічний контроль за вусачами, розміщення ловчих колод, а також хімічна обробка деревини.

ДУ «Одеська обласна фітосанітарна лабораторія»

Провідний фахівець Гердєва І. Ю.